های معده مخلوط شده و به آرامی و از طریق اسفنگتر پیلوریک به محیط قلیایی روده انتقال می یابد و در آنجا باعت تحریک آزادشدن یا ترشح صفرا و آنزیمهای گوارشی نظیر کیتیناز، آمیلاز و لیپاز از کبد و لوزالمعده می شود. در این حالت بعضی آنزیمها نیز از طریق دیواره روده ترشح می شود. دیواره دستگاه گوارش در ماهیها شامل یک لایه موکوسی درونی، در برگیرنده آنزیمهای هضم و سلولهای ترشح کننده موکوس است، یک لایه زیر موکوس میانی که دارای عضله ای ساده است، از طریق انقباض و مخلوط کردن، عبور غذا را در طول دستگاه گوارش سبب می شود و یک لایه بیرونی که از جنس بافت پیوندی فیبری است. این ساختار فیزیولوژیکی هضم غذای بلع شده را از طریق تجزیه شیمیایی و فرآیندهای فیزیکی و تبدیل آنها به مولکولهای سازنده را بر عهده دارد. وقتی غذا وارد روده شد و تحت تاثیر آنزیمهای ترشحی هضم قرار گرفت از طریق ترکیبی از اعمال انتشار، انتقال فعال و یا حفره خواری به داخل خون جذب و از طریق سیاهرگ باب به کبد حمل می شود. مواد غذایی هضم نشده که حدود 20% کل غذا را شامل می شود در روده باقی مانده و مدفوع را تشکیل می دهد (سالک یوسفی،1379).
آنزیمهای گوارشی ماهیان نظیر مهره داران عالی، در سه دسته طبقه بندی می شوند:
* آنزیمهایی که توسط پانکراس و به میزان کمتر توسط معده، به شکل گرانولهای زیموژن یا آنزیم غیر فعال و به صورت مخلوط با ترکیب یونی و در pH ویژه ترشح می شوند.
* آنزیمهای غشایی که در معده به مقدار کم وجود دارند، اما هنگام اتصال به غشا میکروپرزها و در شرایط طبیعی، فعالیّت می کنند. کل آنزیمهای این دسته روده ای هستند.
* آنزیمهای سلولی دستگاه گوارش در مناطقی غیر از دیواره برای مثال، در لیزوزیم ها وجود دارند. چون بررسی عملکرد این آنزیمها پس از مرگ سلولی و در شرایط آزمایشگاهی، امکان پذیر است، بیان این نکته که این آنزیمها در هضم برون سلولی نقش دارند، دشوار است.
عملکرد آنزیمهای گوارشی در تمامی گونه ها مشابه نیست. برای مثال پپسین در ماهیان فاقد معده و کتیناز در گونه های خاصی از ماهیان وجود ندارند. لیپاز و آمیلاز در معده فعالیّت می کنند امّا در بین گونه ها، اندامهایی که آنزیمهای خاص ترشح می کنند متفاوتند.
پروتئازها شامل آنزیمهای معدی پپسین و چهار آنزیم کبدی تریپسین، کیموتریپسین، کلاژناز و الاستاز هستند. چهار آنزیم کبدی به خانواده پروتئینهای سرینی متعلق بوده و از انواع پپتیدازهای داخلی هستند که فعالیّت یکدیگر را تکمیل کرده و جایگاه کاتالیتیک آنها مشابه و حاوی سرین آزاد است.
ساختار لیپاز بسیار مشابه پروتئازهای سرینی و آمیلاز است که از انواع آنزیمهای کبدی بوده و در ابتدا به شکل فعّال ترشح می شوند. در مقایسه با سایر آنزیمهای فعّال در محیط آبی، لیپاز بر ذرات لیپیدی اثر می کند، از اینرو فقط میتواند به گلبولهای معلق در محیط آبی حمله نماید. در حالیکه نمکهای صفراوی رویارویی آنزیمها را با ذرّات، از طریق افزایش سطح تماس بالا می برند.

در این سایت فقط تکه هایی از این مطلب با شماره بندی انتهای صفحه درج می شود که ممکن است هنگام انتقال از فایل ورد به داخل سایت کلمات به هم بریزد یا شکل ها درج نشود

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید

ولی برای دانلود فایل اصلی با فرمت ورد حاوی تمامی قسمت ها با منابع کامل

اینجا کلیک کنید

میزان فعالیّت آنزیمهای گوارشی در بین گونه ها یکسان نیست. سطح فعالیت آنزیمهای تجزیه کننده پروتئینها (پروتئیولیتیک)، حتّی در گونه های علفخوار، بالاست. میزان فعالیّت آنزیمهای تجزیه کننده لیپیدها (لیپولیتیک) از مقادیر بسیار بالا در ماهی آزاد اقیانوس آرام تا مقادیر متوسط در ماهی کفشک متغیّر است. فعالیّت آنزیمهای آمیلاز (آمیلولیتیک) در تمامی ماهیان از لحظه شروع زندگیشان وجود دارند و سطح آن در ماهیان علفخوار بالاتر از ماهیان همه چیزخوار است. واین حالت نشاندهنده سازگاری خوب ماهیان با عادات غذایی خود در محیط طبیعی است(Guillaumeetal.,1999).
3-1-تغذیه و نیازهای غذایی ماهیان :
علم تغذیه شاخه ای از علم فیزیولوژی است و به مطالعه فعالیّت هایی می پردازد که تأمین مواد غذایی مورد نیاز جهت انجام فرآیندهای حیاتی یک موجود زنده را تضمین میکند.
تغذیه شامل مراحل رفتار تغذیه ای و گرفتن غذا، هضم و جذب (عمل گوارش)، متابولیسم مواد غذایی و دفع مواد زاید می باشد. اولین مرحله به اتولوژی یا علم رفتار شناسی حیوان مربوط است. وقتی که غذا خوش طعم باشد، حیوان اشتهای بیشتری برای خوردن غذا نشان می دهد. باید توجه نمود که در علم تغذیه، گرفتن غذا (شامل خوردن آن) را نمی توان جذب نامید. اصطلاح جذب به عبور مواد غذایی یا غیر غذایی از دیواره روده به بخش داخلی اتلاق می شود. هضم ماکرونوترینتها اوّلین مرحله از مصرف غذا قبل از انجام جذب است. این مرحله اغلب به عنوان قابلیّت هضم1تعریف می شود که مفهومی بسیار کاربردی داشته و می توان با استفاده از معادله ای شامل مقادیر هضم و جذب، مقدار آن را محاسبه نمود. قابلیّت هضم تنها در رابطه با مواد آلی و خشک و ماکرونوترینتها بکار می رود. در رابطه با ذرّات غذایی، اصطلاح قابلیّت دسترسی2استفاده می شود.
قزل آلای رنگین کمان یک ماهی گوشتخوار است و زندگی آن به صید سایر موجودات زنده و تغذیه از آنها بستگی دارد. دستگاه گوارش قزل آلا برای هضم و جذب پروتئینهای حیوانی تخصیص یافته است و این ماهی فقط قادر به هضم تعداد بسیار محدودی از انواع فرآورده های گیاهی میباشد.
1-3-1- پروتئین
پروتئین، یکی از اجزای اصلی بافتها و اندامهای بدن حیوانات می باشد که به طور مستمر باید در جیره غذایی در حد لزوم تأمین شود. البته، ترکیبات نیتروژن دار دیگری نیز در بدن وجود دارند که می‌توان از اسیدهای نوکلئوتیک، آنزیمها، هورمونها، ویتامینها و سایر مواد نام برد. پروتئینها در ترکیب خود کربن، هیدروژن و اکسیژن دارند و از این نظر، مشابه چربیها و هیدراتهای کربن هستند. اما علاوه بر این، درصد زیادی نیتروژن (15 تا 18 درصد، به طور متوسط 16 درصد) دارند که به صورت ثابت، در ترکیب آنها موجود است. وجود پروتئین در جیره جهت انجام فعالیّتهای طبیعی بافتها، نگهداری و تجدید ساختمان پروتئینهای بدن و همچنین رشد ماهی، ضروری است. میزان نیاز ماهی به پروتئین، تحت تأثیر عوامل متعددی قرار دارد که از جمله می‌توان اندازه ماهی، دمای آب، میزان تغذیه، میزان دسترسی به غذاهای طبیعی و کیفیّت پروتئین را نام برد. میزان نیاز ماهیان به پروتئین، ارتباط نزدیکی با مقادیر مطلوب پروتئین در جیره غذایی دارد اما این مقادیر، در مورد ماهیان مختلف، با یکدیگر مساوی نیست. مقادیر مورد نیاز پروتئین در ماهیان مختلف، در شرایط پرورش کنترل شده، تعیین می‌شود و باید آن را به صورت مقدار پروتئین به ازای واحد وزن بدن ماهی در روز بیان کرد. این مقدار برای نگهداری پروتئین بافتها، حدود یک گرم و برای حداکثر میزان ابقای پروتئین در بدن حدوداً 12 گرم به ازای هر کیلوگرم وزن بدن در روز است. با این وجود، کارایی استفاده از نیتروژن برای رشد، زمانی به حداکثر می‌رسد که میزان مصرف پروتئین 7 تا 8 گرم به ازای هر کیلوگرم وزن بدن در روز باشد. بنابراین، میزان پروتئین مطلوب برای تغذیه روزانه، توسط میزان نیاز به پروتئین تعیین می‌شود. البته باید کیفیّت پروتئین، میزان مواد انرژی زای قابل هضم، شرایط پرورش، فرآیندهای ساخت غذا، دمای آب و قیمت بازار را نیز مدّنظر قرار داد. نتایج تحقیقاتی که برای تعیین میزان نیاز ماهیان به پروتئین انجام شده است، بسیار شگفت انگیز است و در بین گونه‌های مختلف، تفاوتهای اندکی را نشان می‌دهد. وجود 35 تا 45 درصد پروتئین خام در جیره، برای تأمین نیازهای بیشتر گونه‌ها در شرایط پرورشی کافی است. پروتئینهایی که توسط ماهی بلعیده می‌شود، به عنوان منبع انرژی و همچنین بازسازی پروتئینهای بافتی و رشد حیوان (افزایش نیتروژن بدن) مورد استفاده قرار می‌گیرد. از آنجا که قیمت مواد پروتئینی گران است، لذا اگر همه پروتئنیهای جیره، جهت بازسازی بافتها و رشد، مورد استفاده قرار گیرد و فقط مقدار کمی جهت تأمین انرژی مصرف شود، جیره استفاده شده، مقرون به صرفه خواهد بود. وجود مواد غذایی انرژی‌زا یا ذخیره‌ای، نظیر چربیها و کربوهیدراتها، از جنبه تئوری، اکسیدشدن پروتئینها و تبدیل آنها به انرژی را کاهش، و در نتیجه، کارایی استفاده از مواد پروتئینی را